Come funziona la contrazione muscolare?
Il tessuto muscolare
I muscoli sono organi composti in prevalenza da tessuto muscolare, cioè un tessuto biologico che presenta capacità contrattile. Esistono diversi tipi di muscoli, che in base alla loro morfologia si distinguono in:
- Muscoli striati scheletrici, la cui contrazione avviene sotto controllo volontario in seguito a impulsi nervosi provenienti dai motoneuroni.
- Muscoli strati cardiaci, che costituiscono la componente del miocardio. La loro contrazione avviene indipendentemente dalla volontà.
- Muscoli lisci, che costituiscono la componente muscolare dei visceri. La loro contrazione è involontaria, regolata da ormoni e sistema nervoso autonomo.
Muscolo striato scheletrico
L’unità fondamentale del muscolo è la singola fibra muscolare (miofibra), un sincizio contenente nuclei periferici derivanti dalla fusione di più cellule. Le fibre muscolari si organizzano in strutture gerarchiche via via più grandi: in fascicoli e fasci muscolari che vanno poi a definire il muscolo vero e proprio.
Ciascuna fibra muscolare contiene al proprio interno le miofibrille, sottili fibre contrattili disposte longitudinalmente nel citoplasma (sarcoplasma), a loro volta costituite da miofilamenti sottili di actina alternati a miofilamenti spessi di miosina e organizzate in sarcomeri.
I miofilamenti sottili sono composti da due catene elicoidali formate da granuli di actina. Ogni singola molecola di actina contiene un sito di legame per la testa della miosina. Sul filamento sottile si trovano quindi anche la tropomiosina, che impedisce il legame tra filamento sottile e filamento spesso, e la troponina che, una volta legato il Ca²⁺, cambia la propria conformazione e sposta la tropomiosina, permettendo l’aggancio del filamento spesso.
I miofilamenti spessi, invece, sono formati da molecole di miosina. Ciascuna molecola si compone di due catene proteiche pesanti, che danno origine a due regioni globulari chiamate teste e ad una regione terminale chiamata coda, oltre che da quattro catene proteiche leggere. É a livello delle teste che avviene il legame con l’actina.
Sarcomero
Il sarcomero rappresenta l’unità contrattile del tessuto muscolare striato. Infatti, l’aspetto striato del muscolo è dovuto all’alternarsi di banda chiara e banda scura all’interno del sarcomero.
- La banda chiara è composta soltanto dai filamenti sottili di actina e prende il nome di banda I isotropa. Essa è divisa a metà dalla linea Z che indica anche il punto terminale del sarcomero. La linea Z ancora i filamenti di actina e funge da perno durante l’accorciamento dei sarcomeri che avviene alla contrazione. Qui ci sono solo filamenti sottili.
- La banda scura è composta prevalentemente da filamenti spessi di miosina e prende il nome di banda A anisotropa. Rappresenta l’area di sovrapposizione tra filamenti spessi e sottili.
- La banda H rappresenta la zona nuda dei filamenti di miosina, ossia quella in cui questi non legano l’actina. Qui ci sono solo filamenti spessi.
Sistema T
In corrispondenza delle linee Z di ciascun sarcomero è presente un sistema composto da un tubulo trasverso al centro e due cisterne terminali laterali. Questo sistema prende il nome di triade. Il tubulo trasverso origina in un’invaginazione della membrana plasmatica della cellula (sarcolemma). Le cisterne terminali invece rappresentano la confluenza dei canalicoli longitudinali che compongono il reticolo sarcoplasmatico, in cui sono immagazzinati gli ioni di Ca²⁺.
Il tubulo trasverso è regolato da una proteina recettore voltaggio-dipendente che si attiva al sopraggiungere di un potenziale d’azione elettrico, stimolando il rilascio di Ca²⁺ da parte delle cisterne terminali. L’aumento della concentrazione di Ca²⁺ all’interno della cellula, determina l’avvio della contrazione muscolare.
Contrazione muscolare
La contrazione muscolare avviene per lo scorrimento dei filamenti di actina su quelli di miosina: in particolare è la miosina che si aggancia all’actina e la trascina, accorciando il sarcomero.
Come si comportano le bande durante la contrazione?
- Bande H e I si accorciano;
- Bande A rimane invariata;
- Le linee Z si avvicinano.
Tappe della contrazione muscolare e ruolo dell’ATP
Possiamo distinguere le seguenti tappe nella contrazione di un muscolo striato scheletrico:
- Un motoneurone si eccita e contatta la fibra muscolare.
- La fibra muscolare genera sulla propria membrana plasmatica un potenziale d’azione elettrico che permette la fuoriuscita degli ioni Ca²⁺ dalle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico.
- Il Ca²⁺ si lega alla troponina, che modifica la conformazione della tropomiosina.
- La tropomiosina si sposta permettendo l’interazione dei miofilamenti.
- Contemporaneamente, la testa della miosina idrolizza l’ATP a cui era legata in una condizione di riposo e si lega al filamento di actina. Vengono prodotti ADP e fosfato inorganico, che rimangono ancorati alla miosina.
- Grazie all’energia liberata dall’idrolisi dell’ATP si genera una rotazione della testa della miosina.
- Il successivo rilascio del fosfato inorganico provoca un cambiamento conformazionale della testa della miosina, generando il colpo di frusta: il filamento di actina viene tirato verso il centro del sarcomero. La miosina rimane ancorata all’actina nella conformazione del rigore.
- Una nuova molecola di ATP si lega alla miosina e questa si distacca dall’actina.
- Dopo la contrazione, il Ca²⁺ ritorna nel reticolo sarcoplasmatico.
